群落多样性的影响
李儒海1, 2 强 胜1* 邱多生3 储秋华3 潘根兴4
1 (南京农业大学杂草研究室, 南京 210095) 2 (湖北省农业科学院植保土肥研究所, 武汉 430064) 3 (江苏省苏州市吴江农业生态办公室, 苏州 222300) 4 (南京农业大学农业资源与生态环境研究所, 南京 210095)
摘要: 为揭示长期不同施肥管理措施下农田生态系统生物多样性的变化规律, 作者于2006年4月在太湖地区一个长期肥料试验定位监测田, 运用群落生态学方法研究了7种长期不同施肥处理持续20年后对水稻—油菜两熟制油菜田杂草群落多样性的影响。试验区共记录到杂草17种, 隶属于11科。不同施肥处理小区中杂草种类以单施化肥区(6种)和施化肥+全年秸秆区(5种)最少, 纯氮肥区最高(12种); 以看麦娘(Alopecurus aequalis)、日本看麦娘(A. japonicus)、菵草(Beckmannia syzigachne)、牛繁缕(Malachium aquaticum)、野老鹳草(Geranium carolinianum)等5种发生密度较大, 它们分别在不同施肥小区中占据优势。长期不同施肥措施下, 田间杂草群落的物种多样性有明显差异: 纯氮肥区Shannon-Wiener指数显著大于其他小区, 但Simpson优势度指数最低; 不施肥区(对照区)和纯氮肥区Pielou均匀度指数显著高于其他施肥处理区; 施化肥+秸秆还田显著提高了田间杂草的优势度。田间杂草群落的优势种组成也发生了一定变化, Whittaker指数表明施化肥+夏季秸秆还田和单施化肥的影响最显著, 常规施肥和施化肥+秋季秸秆还田次之, 而施化肥+全年秸秆还田和单施氮肥没有显著影响。Sørenson群落相似性指数及聚类分析结果也得到同样的结论。本文研究结果表明, 单施化肥(平衡施用N、P、K肥)、常规施肥和化肥配施秸秆处理均能显著改变田间杂草群落的组成, 降低某些优势杂草在群落中的优势地位, 从而抑制其发生危害程度。 关键词: 长期施肥, 杂草群落多样性, 稻油两熟制, 均匀度
Effects of long-term different fertilization regimes on the diversity of weed communities in oilseed rape fields under rice–oilseed rape cropping system
Ruhai Li1,2, Sheng Qiang1*, Duosheng Qiu3, Qiuhua Chu3, Genxing Pan4
1Weed Research Laboratory, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095
2Institute of Plant Protection and Soil Science, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064 3Bureau of Agricultural Ecology of Wujiang Municipality, Suzhou 222300
4Institute of Resources, Ecosystem and Environment of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095
Abstract: The effects of long-term different fertilization regimes on weed species diversity were evaluated in this study. Seven different fertilization treatments, each with three replicated plots and 20 years of fertiliza-tion, were investigated in oilseed rape fields under a rice–oilseed rape cropping system in Tai Lake region. Overall, 17 weed species from 11 families were recorded. Of these, Alopecurus aequali, A. japonicas, Beck-mannia syzigachne, Malachium aquaticum, and Geranium carolinianum had high population density, and were dominant in different plots. The weed species richness varied significantly among different fertilization treatments, ranging from 5 species in chemical fertilizer with oilseed rape stalk and rice straw treatment (CFOR) to 12 in N fertilizer treatment (NF). The composition and abundance of weed species also differed in
—————————————————— 收稿日期: 2007-11-05; 接受日期: 2008-02-14
基金项目: 国家科技支撑计划(2006BAD09A09)、国家自然科学基金(30170164)和湖北省农业科技创新中心(2007-620-003-03-04) * 通讯作者Author for correspondence. E-mail: wrl@njau.edu.cn
第2期 李儒海等: 长期不同施肥方式对稻油两熟制油菜田杂草群落多样性的影响 119
different fertilization treatments. Shannon-Wiener index in NF was significantly higher than that in any other fertilization treatment while Simpson dominance index was the lowest. Pielou evenness index in non-fertilizer treatment (NoF) and NF were significantly higher than those in other fertilization treatments. As suggested by Whittaker index, chemical fertilizer and oilseed rape stalk treatment (CFO) and chemical fertilizer treatment (CF) had the most significant effects on weed community composition, chemical fertilizer and pig manure treatment (CFM) and chemical fertilizer and rice straw treatment (CFR) ranked the second, while NF and CFOR had no significant effect on weed community composition. Sørenson similarity index and clustering analysis suggested similar trends as Whittaker index. The results have indicated that the appli-cation of balanced N, P, K fertilizer and even plus organic manure (pig manure, oilseed rape stalk, and rice straw) was beneficial to effectively control dominant weeds and maintain weed species diversity by decreas-ing the abundance of those otherwise dominant species.
Key words: long-term fertilization, diversity of weed community, rice–oilseed rape cropping system, even-ness
杂草是农业生态系统的重要组成部分(陈欣等, 2000)。农田杂草与作物竞争光照、土壤养分与水分等资源, 是导致作物减产、农产品质量降低的重要因素之一(李扬汉, 1998)。 同时, 保持农田生态系统中一定的杂草多样性对于保护害虫天敌、防止土壤侵蚀、促进养分循环、维持生态系统功能的正常发挥和保持生态平衡等有着不可忽视的作用。近年来, 农业生态系统中杂草生物多样性的保护以及发挥其在维持生态平衡中的作用逐渐受到重视(Tilman et al., 1997, 2006; 陈欣等, 2000; Chen et al., 2004a, b; Yang et al., 2007)。因此, 对农业生态系统中的杂草进行有效控制的同时, 也应对其生物多样性给予适当的保护。为解决这一矛盾, 就必须对作物进行合理的栽培管理。
施肥是一项很重要的农业管理措施, 不仅对作物的生长发育产生影响, 同时也能影响田间杂草群落的多样性。关于长期不同施肥方式对农田杂草群落多样性的影响研究已开展较多, 结果均表明长期不同施肥方式对田间杂草群落组成、多样性和群落结构等都有显著影响(Moss et al., 2004; Davis et al., 2005; 尹力初和蔡祖聪, 2005a, b, c; Ciuberkis et al., 2006; 古巧珍等, 2007); 而且长期平衡施用N、P、K肥不仅有助于控制杂草的危害, 同时还能够使田间杂草保持一定水平的多样性。但是, 这些研究均集中在旱地, 在我国特殊的稻作区水稻—油菜两熟制农田中是否也存在类似的规律还缺乏可参考的资料, 揭示其规律将能够为这类农田的杂草管理实践及杂草生物多样性保护提供科学依据。
为此, 我们选择长期不同施肥方式的水稻—油
菜一年两熟制油菜田调查其杂草群落多样性, 探讨不同施肥措施与田间杂草生物多样性的关系, 期望能为通过采取合理施肥来兼顾控制杂草与保护农田中杂草多样性提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究地区概况
试验田设在苏州市属吴江市金家坝镇前厅村(31°05′900″N, 120°46′924″E), 为太湖地区一个长期肥料试验定位监测田。该地地处北亚热带南部, 年均温15–16℃, 降水量1,000–1,100 mm, 6–9月雨量占全年的40–55%, 稳定超过3℃的年积温达5,300– 5,640℃, 无霜期220–240 d, 常年平均日照达2,000–2,200 h。本区农业生产历来以水稻—小麦或水稻—油菜一年两熟为主。土壤类型为潴育性水稻土(黄泥土)。
1.2 试验设计及栽培管理
试验处理始于1987年, 试验期间一直为水稻—油菜一年两熟田。研究共设7种不同的施肥处理: 不施肥(简称不施肥区, NoF), 纯施氮肥(简称纯氮肥区, NF), 单施化肥(简称化肥区, CF), 化肥配施猪粪(简称常规区, CFM), 化肥配施油菜秸秆(简称夏季秸秆区, CFO), 化肥配施水稻秸秆(简称秋季秸秆区, CFR), 化肥配施油菜水稻秸秆(简称全年秸秆区, CFOR)。纯氮肥区只施氮肥; 其他各小区的化肥施用量为N 427.5 kg·hm–2·yr–1, P2O5 45 kg·hm–2·yr–1和 K2O 54 kg·hm–2·yr–1; 常规区加施16,800 kg·hm–2·yr–1(鲜重)的猪粪肥, 在秋季水稻收割后施于土壤表面; 夏(秋)季秸秆区分别加施2,250
120 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第16卷
kg·hm–2·yr–1(鲜重)的油菜(水稻)秸秆; 全年秸秆区加施4,500 kg·hm–2·yr–1(鲜重)的秸秆, 每季作物各占50%, 在作物收获后打碎翻入土壤。
每个处理设置3个重复, 随机排列。每小区面积25 m2, 小区之间筑水泥埂隔离。各处理除施肥不同外, 其他各项栽培管理措施相同。
“秦油2号”, 2003年后油菜品种1987–2002年为
为“苏油1号”。水稻品种1987–2001年为“武育粳”, 2002年后为“武育粳3号”。油菜季不除草; 水稻季在1987–1993年人工除草, 1994–2006年化学除草, 每667 m2使用60%丁草胺乳油60 mL+10%苄嘧磺隆可湿性粉剂10 g, 在水稻移栽后7 d施药, 并且人工除草1次。
试验开始时, 原表层(0–5 cm)土壤pH值为5.6, 黏粒(<1 μm)含量为249.30 g/kg, 阳离子交换量20.20 cmol (+)/kg, 有机碳16.40 g/kg, 全氮1.72 g/kg, 全磷0.42 g/kg。2006年油菜收割后各施肥处理小区表层(0–5 cm)土壤基本性状如表1所示。 1.3 调查方法及数据分析
油菜田小区杂草调查在2006年4月19日进行(杂草处于花果期, 油菜处于结荚期)。每小区按对角线5点取样法设5个样方, 每样方面积1 m2, 计数各样方内的杂草种类与数量, 同时调查每种杂草的盖度, 并称量地上部鲜重。
杂草密度为每m2的杂草株(分蘖)数; 物种丰富度(S)为样方中包含的所有杂草种类数; 综合优势RC、RF、度比SDR = (RD+RC+RF+RW)/4, 其中RD、RW分别为相对密度、相对盖度、相对频度、相对鲜重(任继周, 1998; 寇建村和胡自治, 2003; 冯缨等, 2005); 物种多样性用Shannon-Wiener指数测度, H′ = –∑PilnPi, 其中Pi = Ni/N, Ni为样方中第i个物种的
个体数, N为样方总个体数; 群落优势度用Simpson指数测度, D = ∑Pi2; 群落均匀度用Pielou均匀度指数测度, J = H′/lnS(马克平和刘玉明, 1994); 群落结构组成的差异用Whittaker指数测定, β = S/ma–1, ma为各样方的平均物种数(马克平等, 1995); 群落相似性用Sørenson指数测度, 定性测度Cs = 2j/(a+b), 定量测度(又称Bray-Curtis指数)CN = 2jN/(aN+bN), 其中j为群落A与B所共有的物种数, a、b为群落A、B含有的全部物种数, aN、bN分别为群落A、B所有物种的个体数目, jN为群落A(jNa)和B(jNb)共有种中个体数目较小者之和(马克平等, 1995)。
研究数据使用Excel和MVSP 3.1进行处理、绘图, 并使用SPSS 13.0进行统计分析, 测验各处理间的差异显著性。
2 结果
2.1 对杂草密度的影响
在试验区油菜田发生的杂草有11科17种, 其中看麦娘(Alopecurus aequalis)、日本看麦娘(A. japonicus)、菵草(Beckmannia syzigachne)、牛繁缕(Malachium aquaticum)、野老鹳草(Gera- nium carolinianum)等5种发生密度较大, 群体数量占整个杂草群落的90%以上。这5种杂草分别在不同施肥小区中占据优势。看麦娘在夏季秸秆区和秋季秸秆区的密度分别达1,572和1,362株/m2; 日本看麦娘在不施肥区为优势种, 密度为145.2株/m2; 菵草在常规区和纯氮肥区的密度分别为244.9和193.1株/m2; 牛繁缕在化肥区和全年秸秆区为优势种, 但在不施肥区没有出现; 野老鹳草和鼠麴草(Gnaphalium affine)在不施肥区和纯氮肥区的密度显著大于其他施肥区。
表1 不同施肥处理持续20年后各施肥处理区表层(0–5 cm)土壤基本性状
Table 1 Basic properties of surface layer (0–5 cm) soil in plots after 20 years of different fertilization treatments
施肥处理
Fertilization treatment 不施肥 NoF 纯施氮肥 NF 单施化肥 CF 化肥配施猪粪 CFM 化肥配施油菜秸秆 CFO 化肥配施水稻秸秆 CFR 化肥配施油菜水稻秸秆 CFOR
有机碳 全氮 全磷 速效钾 Organic C (g/kg) Total N (g/kg) Total P (g/kg) Available K (mg/kg)
6.14 16.10 1.66 0.24 81 pH
6.05 16.38 1.86 0.25 82 5.94 16.65 1.87 0.38 106 5.73 17.21 2.05 0.72 99 5.89 16.78 1.94 0.38 86 5.90 16.80 1.96 0.39 87 5.87 17.15 2.06 0.41 89
NoF, Non-fertilizer; NF, N fertilizer; CF, Chemical fertilizer; CFM, Chemical fertilizer and pig manure; CFO, Chemical fertilizer and oilseed rape
stalk; CFR, Chemical fertilizer and rice straw; CFOR, Chemical fertilizer with oilseed rape stalk and rice straw.
第2期 李儒海等: 长期不同施肥方式对稻油两熟制油菜田杂草群落多样性的影响 121
就禾本科杂草与阔叶杂草而言, 前者在夏季秸秆区的密度最大, 后者在化肥区的密度最大(主要是由于牛繁缕在该区的密度大)。禾本科杂草发生量大的施肥区中阔叶杂草的发生量相对较少, 反之亦然。
就所有杂草而言, 夏季秸秆区和秋季秸秆区的密度均显著大于其他施肥处理, 但这两个处理间差异不显著(表2)。总体来看, 试验区的杂草密度较大, 这是由于油菜季连年不除草的缘故。
2.2 对杂草群落物种多样性的影响
在不施肥区、纯氮肥区、常规区、夏季秸秆区和秋季秸秆区发现的杂草种类较多, 分别为10、12、9、10和9种; 而在化肥区和全年秸秆区发现的种类较少, 分别为6和5种。从各处理小区的杂草物种丰富度来看, 纯氮肥区为11种, 显著多于其他小区; 而化肥区(5.0种)和全年秸秆区(4.3种)之间差异不显著, 均显著小于其他小区(表3)。从Shannon-Wiener指数看, 纯氮肥区显著大于其他小区, 说明纯施氮
表2 长期不同施肥方式的油菜田间杂草物种组成和密度
Table 2 Species composition and density of weeds in oilseed rape fields under long-term different fertilization treatments
杂草种类 Weed species
看麦娘 Alopecurus aequalis 日本看麦娘 A. japonicus 菵草 Beckmannia syzigachne 牛繁缕 Malachium aquaticum 小飞蓬 Conyza canadensis 窄叶紫菀 Aster subulatus 稻槎菜 Lapsana apogonoides 泥胡菜 Hemistepta lyrata 鼠麴草 Gnaphalium affine 野老鹳草 Geranium carolinianum 朝天委陵菜 Potentilla supina 荔枝草 Salvia plebeia 蛇床 Cnidium monnieri 附地菜 Trigonotis peduncularis 茴茴蒜 Ranunculus chinensis 酸模叶蓼 Polygonum lapathifolium 鸭跖草 Commelina communis 禾本科杂草 Grass weeds 阔叶杂草 Broadleaf weeds 所有杂草 Overall weeds
杂草密度 Weed density (ind./m2)
NoF NF CF CFM CFO CFR CFOR 77.9e 145.2a 59.0 – 6.3a – 5.5a 5.7 13.7 239.9a – 0.3 2.9 – – – – 282.1 274.5c 556.5cd
ebcabacd
192.1d 36.6b 193.1 41.5d 3.1b – – – 21.3 122.9b – – 24.0 4.9a 1.1a 0.7a 0.2 421.9 219.7d 641.6c
daaab
205.0d – 15.7 403.3a 1.1c 0.5a – – – – 0.3b – – – – – – 220.7 405.2a 625.9c
ee
801.9c – 244.9 63.5d 0.3cd – – 0.3 0.6 28.5c 0.7a – 1.9 – – – – 1,046.8 95.9f 1,142.7b
ccdedca
1,572.0a
0.5d 33.4 53.0d 0.7cd – 1.6bc 2.3 2.7 – – – 0.3 – – 0.5ab – 1,605.9 61.1g 1,667.1a
adecbde
1,362.0b 28.8c 78.7 115.9c 0.8cd – – – – 5.8d – – 4.9 0.6b 0.8a – – 1,469.5 128.8e 1,598.3a
bbc
76.3e – 25.8e 361.3b – – – – 0.4d – – – 2.3cd – – – – 102.1f 363.9b 466.0d
同一行平均值后上标字母相同表示在0.05水平上差异不显著, NoF、NF、CF、CFM、CFO、CFR、CFOR的含义同表1。
Means within the same row with same superscript letters are not significantly different at 0.05 level. NoF, NF, CF, CFM, CFO, CFR and CFOR cor-respond to the fertilization treatments in Table 1.
表3 长期不同施肥方式对油菜田杂草群落物种多样性的影响
Table 3 Effect of long-term different fertilization treatments on the species diversity of weed communities in oilseed rape fields
物种丰富度 Species richness
Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index Simpson指数 Simpson index
Pielou均匀度指数 Pielou evenness index
施肥处理 Fertilization treatment
NoF NF CF CFM CFO CFR CFOR 9.0b 1.49b 0.29e 0.68a
11.0a 1.68a 0.23f 0.70a
5.0e 0.76d 0.52d 0.48b
7.3d 0.87c 0.53d 0.44b
8.3bc 0.28g 0.89a 0.13d
8.0cd 0.59f 0.74b 0.29c
4.3e 0.68e 0.63c 0.47b
同一行平均值后上标字母相同表示在0.05水平上差异不显著。NoF、NF、CF、CFM、CFO、CFR、CFOR的含义同表1。
Means within the same row with same superscript letters are not significantly different at 0.05 level. NoF, NF, CF, CFM, CFO, CFR and CFOR cor-respond to the fertilization treatments in Table 1.
122 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第16卷
肥会显著提高油菜田杂草群落的物种多样性。但从表征优势度的Simpson指数来看, 纯氮肥区的优势度最低, 而施化肥加秸秆还田显著提高了田间杂草的优势度, 且夏季秸秆区>秋季秸秆区>全年秸秆区, 三者间的差异均达显著水平。从Pielou均匀度指数看, 不施肥区和纯氮肥区指数分别为0.68和0.70, 均显著高于其他施肥处理区, 表明不施肥和纯施氮肥显著改变了油菜田杂草群落的均匀度。 2.3 对杂草群落结构组成的影响
长期不同施肥措施下, 田间杂草群落的结构组成均发生了一定变化。(1)不施肥区杂草群落优势种组成为野老鹳草+日本看麦娘+看麦娘, 其中野老鹳草的综合优势度比高达0.498, 占绝对优势地位, 日本看麦娘和看麦娘的综合优势度比相对较低, 但也是主要杂草。(2)纯氮肥区杂草群落优势种组成为野老鹳草+菵草+看麦娘, 野老鹳草的综合优势度比显著降低为0.363, 而菵草的综合优势度比明显升高, 由次要杂草变为主要杂草, 看麦娘在群落中的优势地位也有所提高。(3)化肥区杂草群落优势种组成为牛繁缕+看麦娘+菵草, 牛繁缕的综合优势度比显著上升, 高达0.504, 看麦娘的综合优势度比也显著升高为0.4, 这两种杂草为该区的绝对优势种类; 在该区没有发现野老鹳草和日本看麦娘。(4)常规施肥区
杂草群落优势种组成为看麦娘+菵草+野老鹳草, 看麦娘的综合优势度比显著升高为0.48, 成为该区的绝对优势种类; 菵草的综合优势度比也明显升高, 由次要杂草变为主要杂草; 野老鹳草的综合优势度比显著降低为0.101, 但仍为主要杂草; 在该区没有发现日本看麦娘。(5)夏季秸秆区杂草群落优势种组成为看麦娘+菵草+牛繁缕, 看麦娘的综合优势度比显著上升, 高达0.760, 成为群落中占绝对优势地位的杂草种类; 在该区没有发现野老鹳草。(6)秋季秸秆区杂草群落优势种组成为看麦娘+菵草+牛繁缕, 与夏季秸秆还田区一样, 看麦娘在群落中也占绝对优势地位。(7)全年秸秆区杂草群落优势种组成为牛繁缕+看麦娘+菵草, 牛繁缕的综合优势度比显著上升, 高达0.714, 在群落中占绝对优势地位; 看麦娘和菵草的综合优势度比与不施肥区相差不大(表4)。
不施肥区(对照区)、 纯氮肥区、化肥区、常规施肥区、夏季秸秆区、秋季秸秆区、全年秸秆区杂草群落Whittaker指数分别为0.685、0.636、1.143、0.849、1.273、0.8、0.667。由此可见, 与不施肥处理相比, 施化肥+夏季秸秆还田和单施化肥对油菜田杂草群落结构及物种组成的影响最显著, 常规施肥、施化肥+秋季秸秆还田次之, 而施化肥+全年秸秆还田和纯施氮肥没有显著影响。
表4 长期不同施肥方式对油菜田杂草综合优势度比的影响
Table 4 Effect of long-term different fertilization treatments on the summed dominance ratio of weed species in oilseed rape fields
综合优势度比 Summed dominance ratio
化肥配施油菜水稻秸秆 CFOR
abcd0.363 – 0.101 – 0.029 – 0.498 野老鹳草 Geranium carolinianum
acdb
0.047 – – 0.011 0.053 – 0.121 日本看麦娘 Alopecurus japonicus
fedcab
0.155 0.400 0.480 0.760 0.690 0.160e 0.109 看麦娘 Alopecurus aequalis
cbfaed
0.228 0.057 0.287 0.073 0.094 0.092d 0.107 菵草 Beckmannia syzigachne
0.033b – 0.008c 0.024b – 0.006c 0.060a 鼠麴草 Gnaphalium affine
– – 0.004c 0.027b – – 0.033a 泥胡菜 Hemistepta lyrata
0.016bc 0.020b 0.004ef 0.012cd 0.007de – 0.029a 小飞蓬 Conyza canadensis
– – – 0.012b – – 0.026a 稻槎菜 Lapsana apogonoides
cabcbc
0.061 – 0.023 0.011 0.020 0.029b 0.012 蛇床 Cnidium monnieri
– – – – 0.004a – – 荔枝草 Salvia plebeia
aab
0.011 – – – – – 0.006 朝天委陵菜 Potentilla supina
dbcdc
0.504 0.082 0.059 0.091 0.714a – 0.060 牛繁缕 Malachium aquaticum
a
– – – – – – 0.013 窄叶紫菀 Aster subulatus
ab
– – – 0.007 – – 0.014 附地菜 Trigonotis peduncularis
aa
– – – 0.007 – – 0.012 茴茴蒜 Ranunculus chinensis
– – 0.011a – – – 0.007b 酸模叶蓼 Polygonum lapathifolium
– – – – – – 0.004a 鸭跖草 Commelina communis
同一行平均值后上标字母相同表示在0.05水平上差异不显著。
Means within the same row with same superscript letters are not significantly different at 0.05 level. NoF, NF, CF, CFM, CFO, CFR and CFOR cor-respond to the fertilization treatments in Table 1.
不施肥 NoF
纯施氮肥 NF
单施化肥CF
化肥配施猪粪 CFM
化肥配施油菜秸秆CFO
化肥配施水稻秸秆CFR
杂草种类 Weed species
第2期 李儒海等: 长期不同施肥方式对稻油两熟制油菜田杂草群落多样性的影响 123
表5 长期不同施肥方式间油菜田杂草群落的相似性指数
Table 5 Sørenson similarity index of weed communities among long-term different fertilization treatments in oilseed rape fields (above diagonal: quantitative measure; below diagonal: qualitative measure)
施肥处理
Fertilization treatment 不施肥 NoF 纯施氮肥 NF 单施化肥 CF 化肥配施猪粪 CFM 化肥配施油菜秸秆 CFO 化肥配施水稻秸秆 CFR 化肥配施油菜水稻秸秆 CFOR
Sørenson相似性指数 Sørenson similarity index
NoF NF CF CFM CFO CFR CFOR 0.528 0.668 0.435 0.597 0.763 0.629 0.443
0.571 0.625 0.471 0.824 0.571
0.160
0.199 0.517
0.107 0.235 0.239
0.163 0.316 0.303 0.692
0.204 0.264 0.830 0.209 0.146
0.395
0.600 0.545 0.727 0.750
0.323
0.462 0.769 0.800
0.631
0.429 0.545
0.888
0.727
0.213
图1 长期不同施肥方式作用下油菜田杂草群落的聚类分析。NoF、NF、CF、CFM、CFO、CFR、CFOR的含义同表1。
Fig. 1 The dendrogram of the weed communities in oilseed rape fields under long-term different fertilization treatments from clus-tering analysis based on Bray Curtis index. NoF, NF, CF, CFM, CFO, CFR and CFOR correspond to the fertilization treatments in Table 1.
2.4 不同施肥方式间油菜田杂草群落的相似性
从Sørenson群落相似性指数(定性测度)看, 不施肥区与纯氮肥区、常规施肥区、夏季秸秆还田区、秋季秸秆还田区的相似性较高, 而与化肥区、全年秸秆还田区的相似性较低, 差异达显著水平(P<0.05)(表5)。Sørenson群落相似性指数的定量测度(Bray-Curtis指数)结果却表明, 不施肥区与纯氮肥区的相似性较高, 而与化肥区、常规施肥区、夏季秸秆区、秋季秸秆区、全年秸秆区的相似性较低, 差异达极显著水平(P<0.01)。根据Bray-Curtis指数采用最远距离法进行聚类分析, 可得图1所示的树状图。由图1可以看出, 不施肥区(对照区)与纯氮肥区聚在一起, 化肥区、全年秸秆区聚在一起, 夏季秸秆区、秋季秸秆区与常规施肥区聚在一起。以上结果表明, 与不施肥相比, 施化肥、常规施肥和施化
肥加秸秆还田处理均能显著改变田间杂草群落的组成, 改变某些杂草在群落中的优势地位, 从而影响其发生危害程度。
3 讨论
3.1 长期不同施肥方式对杂草群落多样性影响的差异
本文的研究表明, 夏季秸秆区杂草群落的Pielou均匀度指数显著低于其他处理区(表3), 是因为看麦娘在该区占据绝对优势, 其他杂草数量很少(表2, 4)。这可能是由于连年油菜秸秆还田将较多看麦娘种子输入了田间, 而看麦娘也适应了这种施肥方式, 并且油菜季不除草, 由于累加效应, 使看麦娘的优势地位愈加明显, 导致杂草群落的均匀度降低。
124 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第16卷
全年秸秆区所有杂草的密度显著低于夏、秋季秸秆区(表2)。推测可能是由于大量油菜、水稻秸秆还田使土壤有机质含量增多, 使土壤微生物的多样性提高(张平究等, 2004), 从而加大了微生物对杂草种子的腐解作用; 也可能是两种秸秆在同一块田中降解时产生了一些抑制杂草种子萌发的物质, 从而导致杂草密度降低。但真正原因尚需作进一步研究。
本文研究发现, 牛繁缕在不施肥区没有出现, 表明牛繁缕不能适应贫瘠的土壤养分条件。而野老鹳草、鼠麴草在不施肥区和纯氮肥区的密度显著大于其他施肥处理区(表2), 这两个施肥区土壤的有机碳和全磷含量明显低于其他施肥区, 但pH值较高(表1), 表明这两种杂草均能适应有机碳和磷肥贫瘠且pH值较高的土壤, 这也说明它们有可能具有对磷肥进行高效吸收利用的机制。对这些机制开展进一步的研究, 对于揭示这两种杂草的发生规律以及研究其耐低磷特性应用到作物的遗传改良上, 对于提高作物产量, 减少肥料施用量具有一定的现实意义。
长期平衡施肥降低了油菜田杂草群落生物多样性, 而纯施氮肥和不施肥使油菜田杂草群落的生物多样性提高, 这是杂草长期适应土壤条件及与作物竞争的结果(Huston, 1997; Fridley, 2002; Ra-janiemi, 2002)。长期不同施肥处理导致土壤养分条件发生改变(Paolini et al., 1999; 邱多生等, 2005), 使不同种类杂草的生长发育受到不同程度的影响, 从而导致杂草与作物或杂草与杂草间竞争光照、土壤养分和水分资源的能力发生变化, 表现为不同施肥处理油菜田杂草群落生物多样性不同, 这与已有的研究结果(Johnson et al., 1996; Buhler et al., 1997; 钦绳武等, 1998; Dieleman et al., 2000; Moss et al., 2004; Davis et al., 2005; 尹力初和蔡祖聪, 2005a, b, c; Ciuberkis et al., 2006; 古巧珍等, 2007)一致。 3.2 合理施肥与兼顾控制杂草危害和保护杂草生物多样性的关系
施肥直接或通过改变作物与杂草的竞争关系对农田杂草生物多样性产生影响。本文研究发现, 不施肥区和纯氮肥区的杂草群落物种丰富度和Shannon-Wiener指数显著大于其他施肥处理区, 这两个区的优势种野老鹳草在其他施肥处理区变为次要杂草或没有发生; 鼠麴草在这两个区的密度也
显著大于其他施肥处理区。表明单施化肥、化肥配施猪粪和化肥配施秸秆处理显著降低了油菜田杂草群落的多样性, 并降低了优势杂草的优势地位。这与已有的研究结果(Moss et al., 2004; 尹力初和蔡祖聪, 2005a, b, c; Davis et al., 2005; Ciuberkis et al., 2006; 古巧珍等, 2007)一致。但这些研究均集中在旱地, 本研究是这一规律在我国特殊的稻作区水稻—油菜两熟制农田中的首次报道。
因此, 平衡施用N、P、K肥, 并配合施用有机肥(猪粪和秸秆), 不仅有利于促进作物的生长, 保持农田生态系统中一定水平的杂草生物多样性, 也有利于降低某些优势杂草在群落中的优势地位。本文的研究结果对指导我国稻作区水旱轮作田科学合理施肥, 从而能够兼顾控制优势杂草的危害和保护杂草生物多样性具有重要意义。
如果农业生态系统管理者能够将杂草在空间、时间及其他生态位上和目标作物分离, 如采用稻鸭共作(魏守辉等, 2005)、过滤灌溉水流阻断杂草种子输入及采取措施加大农田杂草种子库输出(李儒海和强胜, 2007)等生态控草措施, 一方面可减少化学除草剂的使用量, 减轻对环境的污染; 另一方面既可控制优势杂草对作物的危害, 又可保护非优势杂草的生物多样性, 能使农业生态系统发挥出最大生态效应, 是科学管理杂草的重要发展方向之一。 参考文献
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(责任编委: 高贤明 责任编辑: 周玉荣)
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